1、第 卷第 期 年 月生态学报 .:/.基金项目:国家自然科学基金项目()福建省科技厅产学合作项目()收稿日期:通讯作者 .:.:./杜金贵方毅范瑞瑞孙蒙柯钟全林胡丹丹曾利剑程栋梁.武夷山常绿阔叶林乔木与灌木小枝树皮主要功能性状的趋同.生态学报().().武夷山常绿阔叶林乔木与灌木小枝树皮主要功能性状的趋同杜金 贵 方 毅 范 瑞 瑞 孙 蒙 柯 钟 全 林 胡 丹 丹 曾 利 剑程栋梁 湿润亚热带生态地理过程教育部重点实验室福州 福建师范大学福建省植物生理生态重点实验室福州 江西武夷山国家级自然保护区管理局上饶 福建师范大学地理研究所福州 摘要:树皮是维管形成层以外的所有组织其功能性状是反映植
2、物生态适应策略的重要研究对象 为了揭示亚热带山地乔、灌木小枝树皮功能性状特征及其关联性采用独立样本 检验和标准主轴回归方法对武夷山 种常见木本植物小枝树皮的主要功能性状的基本特征及其相关性进行了分析 结果发现:()树皮厚度、树皮密度与树皮含水量在乔、灌木之间无显著差异其均值分别为(.)、(.)/和(.)树皮碳()、氮()、磷()生态化学计量特征在乔、灌木之间差异也不显著、平均值分别为(.)/、(.)/和(.)/树皮 、与 平均值分别为.与.()树皮性状之间存在关联其中树皮厚度与密度、密度与含水量均呈异速生长关系而树皮厚度与含水量、氮含量与磷含量均呈等速生长关系 乔木树皮碳含量和磷含量间、灌木树
3、皮密度和氮含量间均呈异速生长关系乔木与灌木各性状间关系差异不显著 本研究结果表明在相同的亚热带山地环境下乔木和灌木小枝树皮主要功能性状之间具有趋同性体现了木本植物在相同海拔环境下相似的适应策略关键词:树皮厚度树皮密度树皮含水量生态化学计量异速生长 E GP HSZ :.网络首发时间：2022-10-14 10:49:25网络首发地址：https:/ 某些树种的树皮还可以参与光合作用其中树皮内皮是树皮光合作用和运输光合产物的重要场所 树皮还可以影响木质残体的分解进而影响生态系统物质循环 因此了解树皮特征对于深入认识植物的环境适应机制具有重要意义植物功能性状对植物的生理、形态和生活史具有很强的生态
4、指示作用是联系环境与植物的纽带因此研究植物的功能性状能很好地揭示植物对其生长环境的响应 树皮功能性状与植物结构和植物资源配置联系紧密是树皮与植物及其生长环境的关系的重要研究对象 其中小枝树皮由于其物质运输速率较高树皮性状特征明显在经历一定的环境变化之后通过自身的特点能直接反映植物对生长环境的适应策略因此是树皮功能性状的重要研究对象 然而以往植物功能性状研究主要集中在植物叶片、木材和根等器官或组织对树皮功能性状的研究较少且主要集中在树皮厚度等单一性状以及防火功能等方面 但树皮不仅能抵抗火烧和动物损害其机械支撑作用、水分储存、参与光合作用及物质运输等功能还体现在树皮密度和含水率等功能性状上 此外
5、是树皮物质组成的主要元素、是植物体生长的主要养分因此研究树皮生态化学计量特征可以充分认识植物的生长及营养情况不同生长型植物其功能性状可能存在差异 例如森林生态系统中因株高、生长环境和进化史差异乔、灌木植物的功能性状可能存在差异 通常乔木植物的气孔密度、叶片全碳含量与叶面积要显著大于灌木植物而比叶面积、叶片厚度则是灌木植物显著大于乔木植物 有研究发现树皮厚度、含水量和可溶性糖含量等功能性状具有树种特异性 然而对不同生长型木本植物树皮性状特征及其关系研究的关注还较少武夷山自然保护区是我国中亚热带典型的森林生态系统常绿阔叶林作为其主要组成部分保存较为完好分布面积最广且垂直结构明显可较好地分为乔木层、
6、灌木层、草本层和层间层四层垂直群落结构因此本研究以武夷山常绿阔叶林 种常见的乔木和灌木植物为研究对象通过比较乔木与灌木小枝的树皮厚度、密度、含水量以及、生态化学计量特征等主要功能性状的差异以及关联性以期回答以下科学问题:()小枝树皮功能性状在乔木与灌木之间是否存在差异?()乔木、灌木小枝树皮功能性状之间的关联性以及异速生长关系?研究结果旨在加深对木本植物树皮功能性状及其权衡策略的认识以及更好地理解小枝树皮功能性状与乔、灌木生长型之间的关系生 态 学 报 卷:/.材料与方法.研究区概况研究地点位于江西省铅山县的武夷山国家级自然保护区内()其平均海拔 主峰黄岗山海拔.海拔高差大(.)该区为武夷山保
7、护区的江西部分年均气温.年均降水量 降水主要集中在 月年相对湿度无霜期约 天属于典型的中亚热带季风气候 保护区植被覆盖率高植被从低海拔到高海拔依次是毛竹林、常绿林、常绿落叶混交林、针阔混交林、针叶林、矮曲林和中山草甸 保护区内土壤类型随海拔从低到高分别为山地黄红壤()、山地黄壤()、山地暗黄棕壤()、山地草甸土(以上)具有典型的亚热带中山土壤的特点.材料本研究在江西武夷山自然保护区内海拔约 的常绿阔叶林中设立了 个相互间隔不小于 、大小为 的群落样地每个样地内又划分为 个 的样方并于 年 月进行植物样品采集 在样地中对木本植物进行调查并选取所有胸径大于 的乔木和灌木为研究对象 本研究中每个树种
8、选取 株标准木然后使用高枝剪随机地从每株标准木外围树冠剪下三枝直径约 长度至少 的阳生枝条 为能更好地反映树皮和木质部的相对初始分配状况本研究选择了树皮外皮层均已完全成熟的枝条本次取样对象共计 种木本植物其中有乔木 种灌木 种常绿树种 种落叶树种 种(表).方法树皮厚度()、树皮密度()、树皮含水量()的测定:从当年生小枝末端开始将每个枝条截取 长度然后测其横截面的直径和去皮后横截面的直径则两者直径差的一半即为树皮厚度小心地剥离出树皮利用圆柱法测定各自的体积在 下烘干至恒重并测量得到树皮的干重然后分别计算出树皮的密度和含水量树皮养分碳()、氮()、磷()含量的测定:树皮称重后将同一物种的树皮混
9、合在一起进行粉碎过筛碳、氮含量采用元素分析仪测定磷含量采用硫酸高氯酸消煮提取之后由连续流动分析仪测定 每个物种每株标准木的样品重复测定三次各结果取平均值.数据处理与分析采用独立样本 检验的方法分析各性状在乔木和灌木间的差异性 对所有性状平均值作以 为底的对数处理使之符合正态分布和降低误差然后采用 相关系数法分析各性状之间的相关性并利用异速生长方程“”对树皮各性状间的关系在不同生长型之间的比较进行拟合 异速方程两边取对数则可转化为线性关系:通过分析其斜率(异速生长指数)和截距(异速生长常数)可以判断相关性状间呈等速关系(或)或是异速关系(或 )通过 软件中标准主轴回归()的方法可计算异速指数和异
10、速常数 数据分析通过 .和 .软件完成作图通过 .完成 结果与分析.树皮性状在乔木与灌木之间的差异本研究发现木本植物树皮各功能性状具有物种特异性其中树皮厚度平均值最大的是木姜子()最小的是香港四照花()相反树皮密度平均值最大的是香港四照花最小的是木姜子树皮含水量最大的是鸡爪槭()最小的是香港四照花(表)但在生长型水平树皮厚度、树皮密度及树皮含水量在乔木和灌木之间均无显著差异(值分别为.、.和.图)期 杜金贵 等:武夷山常绿阔叶林乔木与灌木小枝树皮主要功能性状的趋同:/.表 树种间树皮功能性状特征(平均值标准误)()物种生活型 生长型 树皮厚度/树皮密度/(/)树皮含水量/树皮碳含量/(/)树皮
11、氮含量/(/)树皮磷含量/(/)树皮碳氮比 树皮碳磷比 树皮氮磷比 多脉青冈 .常绿乔木.红豆杉 ().常绿乔木.鸡爪槭 落叶乔木.香港四照花 (.)常绿乔木.闽皖八角 .常绿乔木.木姜子 落叶乔木.南方铁杉 (.).().常绿乔木.石栎 (.)常绿乔木.水榆花楸 (.).落叶乔木.坛果山矾 常绿乔木.银钟花 落叶乔木.云锦杜鹃 常绿乔木.茶荚蒾 落叶灌木.短柱柃 常绿灌木.猴头杜鹃 常绿灌木.截叶连蕊茶 常绿灌木.鹿角杜鹃 常绿灌木.尾叶冬青 常绿灌木.岩柃 .常绿灌木.:树皮厚度 :树皮密度 树皮含水量 :树皮碳含量 :树皮氮含量 :树皮磷含量 :树皮碳氮含量比 :树皮碳磷含量比 :树皮氮
12、磷含量比 生 态 学 报 卷:/.小枝的树皮、生态化学计量特征也具有物种特异性其中树皮 含量平均值最大的是猴头杜鹃()而最小的是石栎()树皮 含量平均值最大的是银钟花()最小的是南方铁杉()树皮 含量平均值最大的是银钟花最小的是猴头杜鹃 平均值最大的是南方铁杉的最小的是银钟花 平均值最大的是猴头杜鹃最小的是银钟花 平均值最大的是木姜子最小的是红豆杉()(表)在生长型水平小枝树皮生态化学计量特征中除了 和 是灌木大于乔木之外其它指标都是乔木大于灌木但所有生态化学计量特征在乔木和灌木之间的差异都不显著(.)(图).乔木与灌木主要树皮性状之间的关系树皮厚度与树皮密度在乔木与灌木间均呈极显著的负相关(
13、.)(表 表)并且拥有共同斜率.(.)和共同截距.(表 图)树皮厚度与树皮含水量在乔木(.)与灌木(.)中分别呈极显著和显著正相关(表 表)并且拥有共同斜率.(.)和共同截距.(表 图)树皮密度与树皮含水量在两种生长型间均呈极显著负相关(.表 表)也存在共同斜率.(.)和共同截距.(表 图)表 乔木树皮性状之间的 相关关系 性状 .“”表示负相关表示 .(极显著相关)表示 .(显著相关)表 灌木树皮性状之间的 相关关系 性状 .“”表示负相关表示 .(极显著相关)表示 .(显著相关)在生态化学计量特征方面乔木树皮 含量与 含量显著负相关(.表)异速生长指数为.(.)(表)而与树皮 、均显著正相
14、关(.表)但在灌木中以上关系均不显著(表 图)树皮 含量与 含量在两种生长型间拥有共同斜率.(.)和共同截距.均呈显著的正等速生长关系(.表 图)期 杜金贵 等:武夷山常绿阔叶林乔木与灌木小枝树皮主要功能性状的趋同:/.图 树皮性状在乔木与灌木之间的比较.不同字母表示类型间有显著差异其它一些化学计量特征之间也存在着各异的关联(表 表)具体而言乔木和灌木的树皮 含量与树皮 均呈极显著负相关(.)但仅乔木树皮 含量与 呈显著负相关(.)乔木和灌木的树皮 含量与树皮 均呈显著负相关(.)与树皮 均呈极显著负相关(.)但仅灌木树皮 含量与树皮 呈显著负相关(.)生 态 学 报 卷:/.此外灌木植物树皮
15、密度与树皮 含量间存在极显著正异速生长关系(.)其异速生长指数为.(.)(表 表)但在乔木中二者异速关系不显著(.)(表 图)乔木树皮含水量与树皮 呈显著负相关(.表)而在灌木中二者相关性不显著(表)表 两种生长型树皮主要性状之间的 分析 指标()()生长型 斜率截距共同斜率 共同截距 乔木.(.).(.).灌木.(.).乔木.(.).(.).灌木.(.).乔木.(.).(.).灌木.(.).乔木.(.).灌木.(.).乔木.(.).灌木.(.).乔木.(.).(.).灌木.(.).:标准主轴回归 讨论树皮厚度是树皮性状研究的重点之一能一定程度上体现其防火能力 通常易发生火灾的森林群落中树皮厚
16、度较厚而不易发生火灾的森林中树皮较薄 本研究发现乔木和灌木小枝树皮厚度平均值分别为.和.与前人小枝树皮研究结果相差不大如有研究发现江西阳际峰亚热带山地发现小枝树皮厚度平均值为.在澳大利亚和墨西哥一些地区小枝树皮厚度平均值为.但也有在亚热带地区的小枝树皮厚度明显小于本研究结果的案例如有研究在浙江金华北山发现乔木和灌木小枝树皮厚度平均值分别为.和.这可能是与不同物种以及不同海拔的环境有关 此外本研究的小枝树皮厚度明显小于前人通常对树干的研究中的树皮厚度如易发生火灾的澳大利亚 公园和巴西亚马逊火烧森林的树干树皮平均厚度分别为.和.而即使不易发生火灾的美国西部 牧场中树干树皮厚度平均值也达.又如有研究发现浙江普陀山木麻黄()的树干树皮平均厚度达.而在浙江古田山亚热带常绿阔叶林中树干树皮平均厚度也达.这是由于树皮从茎尖到基部虽然是连续的但同一植物主干树皮的积累时间更长则必然有比小枝更厚的树皮 同时以上也说明树皮厚度存在较大的区域差异有研究指出树皮厚度在树干和小枝之间通常存在显著差异但对于树皮含水量和密度在物种水平的树干和小枝间有显著差异而在同一物种内则差异不显著并且关联性强小枝与树干间可以据此相
