1、 第 卷 第 期草 原 与 草 业 年 月.不同光照强度对 种禾本科牧草幼苗定居的影响李 彬，赫凤彩，王泓翔，任国华（山西农业大学，太谷）摘要：以 种常见的禾本科牧草种质资源为试验材料，测定不同光照强度对 种禾本科牧草的出苗率、株高、基径、叶绿素、叶绿素 和总叶绿素含量等 个指标的影响，并采用灰色关联度法进行了综合评价，分析 种牧草幼苗生长的适宜光照条件，以期能够为优质牧草品系的选育和繁殖提供理论依据。结果表明：随着光照强度的变化，种禾本科牧草都表现出了不同的幼苗定居特征。其中，多数牧草种子的最高出苗率出现在中等光照和高光照条件下。牧草的主体形态特征（株高和基径）在不同的光照强度下，其变化趋势
2、也有所差异。此外，种禾本科牧草的光合色素含量在 光照强度下均表现为最小值。运用灰色关联度法综合评价 种禾本科牧草在不同光照强度下的幼苗定居情况，表现为披碱草（）和羊草（）在 的光照强度下生长发育状态最好，而苇状羊茅（）和鸭茅（）则在 光照强度下，其各项指标综合表现最优。关键词：光照强度；禾本科牧草；幼苗定居；综合评价中图分类号：文献标志码：文章编号：（）光照作为植物正常生长发育的必需资源之一，既是影响植物生长、生活和分布的重要生态因子，也是植物一切代谢活动的基础，光照对植物生长环境产生的影响能够在一定程度上改变植物的光合特性。植物与光照强度的研究一直是生态学研究的热点，植物对光的捕获和利用直接
3、影响其在自然生态系统中的生存和适合度。光对植物生长的调节主要是通过影响光合作用的进程，一般情况下强光照会促进植物生长发育，但是光照强度过高或者过低都会影响到植物的光合能力。光照作为一个刺激信号间接调控种子萌发，当光照强度低于一定值时，种子的出土率会下降，而且当种子处于土壤表层时，遮荫程度对植物的幼苗定居有着至关重要的影响。植物能够通过形态学和生理学上的改变来增强其对环境资源的获取能力，这也是植物生活史中适应不同环境资源的重要策略。在遮荫的情况下，植物会产生一系列生理形态变化，以适应环境的改变，在形态上主要表现为茎伸长、株高增加、叶面积增加和根系生长量减小等；生理指标的变化主要是叶绿素含量的改变
4、。遮荫条件下，植物为了适应弱光条件而增加光合载体，叶绿素含量的提高使得植物能够吸收更多的光能。禾本科牧草分布范围广，抗逆性强，是组成草地植被的主要种类，同时具有良好的饲用价值，在优良牧草品系的选育过程中发挥着重要的作用。在牧草的幼苗定居阶段，光照往往是影响其幼苗存活的主要限制因子之一。本试验以披碱 草（）、苇 状 羊 茅（）、鸭茅（）、羊草（）种常见的禾本科牧草为试验材料，在不同光照强度处理下测定其出苗率、株高、基径、叶绿素、叶绿素 以及总叶绿素含量等指标，研究这四种禾本科牧草的幼苗定居情况，并采用灰色关联度法进行综合评价，旨在研究不同光照强度对这四种禾本科牧草幼苗定居的影响，探索四种牧草幼苗
5、生长的适宜光照条件，以期能够为优质牧草品系的选育和繁殖提供理论依据。材料与方法.试验材料本试验共选用 种禾本科牧草种质资源，种质收稿日期：基金项目：山西省自然科学基金（）；国家自然科学基金（）资助作者简介：李 彬（），男，山西忻州人，硕士研究生，主要从事草地生态与管理研究，：.；为通信作者，：.类型为商品种，均于 年采购于中国北京克劳沃生态科技有限公司。.试验方法试验于 年 月在山西农业大学智能温室进行，昼夜温度为 。从 份种质材料中各挑选出颗粒饱满且无病斑的种子 粒，另准备直径 ，高 ，内盛等质量且经过高温灭菌沙土的花盆，将种子分别播种于花盆沙土内，埋藏深度为 。试验采用遮阴网模拟不同光照环
6、境，即在试验大棚内搭建遮阴网，遮阴网离地面高度 以保证空气流通。根据遮阴网的不同规格，设计 （自然光照 ）、个不同的光照强度处理，每个处理重复 次，每个重复 株。试验期间在每个花盆内适时等量浇水，加强日常养护，以保证种子萌发。每天观察种子出苗情况，并分别记录出苗种子数，当连续 天无新种子出苗时进行种子出苗率的统计。出苗试验结束后开始进行牧草幼苗定居试验。.测定指标.出苗率出苗率（出苗试验结束时正常出苗种子数供试种子数）.株高和基径在牧草幼苗定居试验过程的第，从每个花盆中随机选取生长良好，长势相同的 株幼苗进行测量，用直尺测量从根基部到茎顶端的长度，即幼苗株高；用游标卡尺测量根基部，即基径。.叶
7、绿素含量用分光光度法测定叶绿素含量，取.新鲜样品，剪碎混匀，加丙酮研磨至无色，过滤，并用的丙酮定容至 ，然后在波长为 、和 下测定吸光度，以 丙酮为空白对照，测定其叶绿素含量。叶绿素 含量.，叶绿素 含量 .，总叶绿素含量 （）.。.数据处理采用 对基础数据进行整理归纳。用 对数据进行单因素及双因素方差分析，用 和 .进行绘图。采用灰色关联度法，作出苗率、株高、基径、叶绿素、叶绿素、总叶绿含量比较数列，同时设定最优数列，其计算公式如下：关联系数：（）（）（）（）（）绝对离差：（）（）（）等权关联度：（）权重系数：加权关联度：（）（）以上公式中，为各项指标，为处理组合，为参比数列，为理想参考列，
8、为分辨率系数（.），为参评指标总数。结果与分析.不同光照强度下 种禾本科牧草种子的出苗率同一种植物在不同光照强度下的出苗率不同。由图 可知，披碱草在四种光照强度处理下的出苗率都较低，在 光照强度下的出苗率（）显著高于其他光照处理（.），在、和光照强度处理之间差异不显著。苇状羊茅在光照强度下的出苗率（）最高，在 光照强度下的出苗率（）最低，在 和 光照处理下无显著差异。鸭茅在 和 光照强度处理下的出苗率相同，均为，且显著高于和 光照处理。羊草在 和 光照强度处理下表现出较高的出苗率（、），且显著高于其他低光照处理下的出苗率（.），在 光照处理下其出苗率最低。注：不同字母表示同一物种不同光照强度之
9、间差异显著（.）。下同图 不同光照强度对 种禾本科牧草出苗率的影响李 彬 赫凤彩 王泓翔等不同光照强度对 种禾本科牧草幼苗定居的影响.不同光照强度对四种禾本科牧草株高、基径及光合色素含量的影响不同植物对于光照环境的变化，其植株主体形态会表现出不同的变化特征。由图 可知，披碱草在 种不同的光照强度处理下其株高表现出显著差异，在 光照强度下，披碱草的株高达到最大值，其值为.，其次为 光照强度（.）、光照强度（.），在 光照强度下则表现为最小值（.）。苇状羊茅和羊草在不同的光照处理下其株高没有显著差异。鸭茅在 光照强度处理下的株高（.）显著高于、和 光照处理。此外，种禾本科牧草的基径也随着光照强度的
10、变化而表现出相应的变化特征（图）。披碱草的基径在 光照强度处理下达到了最大值（.），在 光照强度下表现为最小值（.）。苇状羊茅在 和 光强强度处理下其基径没有显著差异，其值分别为.、.，并且显著高于其余 个光照处理。在光照处理下，鸭茅的基径为最小值（.），与 光照处理无显著差异，而在 光照强度下图 不同光照强度对 种禾本科牧草株高的影响图 不同光照强度对 种禾本科牧草基径的影响表现为最大值（.），且显著高于其余 个光照处理。羊草的基径随着光照强度的增强而呈现出不断增加的趋势，在 光照强度下表现为最大值（.），且显著高于其余 个光照强度处理（.）。叶绿素作为植物进行光合作用所必不可缺的物质，其含
11、量会通过影响光合作用的进程进而影响植物的正常生长发育。由图 可知，在不同的光照强度处理下，种禾本科牧草的叶绿素、叶绿素 图 不同光照强度对 种禾本科牧草光合色素含量的影响草原与草业 年 第 卷 第 期和总叶绿素含量都有所不同。披碱草的叶绿素、叶绿素 和总叶绿素含量在 光照强度下都达到了最大值（.、.、.），且均显著高于 和 光照处理。在不同的光照强度处理下，苇状羊茅的叶绿素、叶绿素 和总叶绿素含量存在显著差异（.），且在 光照强度处理 下 均 为 最 小 值，其 值 分 别 为.、.、.。在 光照强度下，苇状羊茅叶绿素含量最高。鸭茅的叶绿素、叶绿素 和总叶绿素含量在 光照强度下达到最大值（.、
12、.、.），在 光照强度下为最小值（.、.、.）。羊草的叶绿素、叶绿素 和总叶绿素含量在 光照强度下为最大值（.、.、.），在 光照强度下为最小值（.、.、.），其中，在光照处理下的羊草总叶绿素含量显著高于和 光照处理，与 光照处理无显著差异。.种禾本科牧草幼苗定居特征研究发现，牧草种子出苗率受光照强度影响不大，而物种和光照与物种的交互作用对种子的出苗率存在显著影响。此外，光照、物种及二者交互作用对牧草主体形态指标和生理指标均有极显著影响（表）（.）。表 物种、光照强度及其交互作用对物种主体形态指标和生理指标的影响的双因素方差分析结果（值）出苗率株高基径叶绿素 叶绿素 总叶绿素物种.光照.注：表
13、示差异达极显著水平（.）。植物幼苗在不同的光环境条件下会表现出不同的幼苗定居特征，从而保证其正常生长发育。通过灰色关联度分析（表），可以看出披碱草和羊草在 光照强度下的权重系数最大，出苗及其主体形态指标和生理指标综合表现最优；而苇状羊茅和鸭茅在 光照强度下的权重系数最大，生长发育状态表现最好，适当的遮荫有利于这 种禾本科牧草幼苗的生长发育。表 不同处理组合的关联度及其权重物种光照强度（）权重系数关联度排序披碱草.苇状羊茅 .鸭茅.羊草.李 彬 赫凤彩 王泓翔等不同光照强度对 种禾本科牧草幼苗定居的影响 讨论.光照强度对 种禾本科牧草出苗率的影响光照是影响植物种子出苗的重要限制因子之一。本研究中
14、，在 光照强度下披碱草的出苗率要显著高于其他光照强度处理，这说明强光照有利于披碱草种子的出苗。鸭茅在 和 光照强度下表现出了相同的出苗率，在 和 光照强度下其出苗率也没有显著差异，这说明光照强度的差异不会对该种牧草种子的出苗产生太大的影响。苇状羊茅在 光照强度下出苗率最高，说明中等光照强度是适宜其种子出苗的光照生境。羊草在 和 光照强度下表现出较高的出苗率，说明在强光生境中更有利于其种子出苗。光照强度对植物种子的出苗产生不同的影响，这是因为种子对光环境的感知能力能够使其在适宜自身生长的出苗时间和出苗地点做出选择。光照能够促进种子的出苗，黑暗条件则会对种子的出苗产生抑制作用，但也有研究发现种子在
15、黑暗处理下同样能够出苗。一般而言，高强度的光照会形成不利于植物幼苗生长的干旱环境，而中等光照条件下植物种子的出苗率会达到最高。武高林等研究发现大部分植物种子的最高出苗率出现在中等光照和高光照条件下，这与本试验的研究结果相一致。此外，等通过对公开发表的 篇论文进行分析后发现：枯草层覆盖（遮阴）对种子出苗和建植的影响总是不利的。.光照强度对 种禾本科牧草主体形态指标的影响本试验中，在 光照强度下，披碱草的株高显著高于其余光照处理，而基径显著低于 和光照处理，鸭茅在 光照强度下株高达到最大值，基径则为最小值，这表明在一定遮荫处理下，植物株高增长快，茎粗增长慢，植物幼苗会变得高而细。马莉薇等认为植物幼
16、苗在低光照环境下其生长会变得缓慢。从形态学角度分析，低光照强度下的植物会将有限的能量更多地分配到地上部分，以获得更多的光照使其自身能够适应低光照环境。此外，本试验中，苇状羊茅和羊草的株高在不同的光照强度处理下均未表现出显著差异，这说明光照强度对这 种牧草的株高不会产生太大的影响。李志刚等在对上海崇明县（岛）的香樟林禾草复合系统的研究中发现牧草可耐受的最弱光强为 的光照强度，并且在 光照强度下苇状羊茅的株高表现为最大值，这与本试验的研究结果有所差异，可能是与地理位置、气候状况、种植方式等因素有关。.光照强度对 种禾本科牧草光合色素的影响光照以环境信号的形式通过光强、光敏色素等途径 来 调 节 植 物 生 长 发 育 以 及 形 态 建 成 过程。叶绿素含量过低使得植物光合作用水平低，从而导致植株生长矮小。不同光照强度对植物光合作用的影响主要是通过植物对光的捕获及利用能力来实现的。从强光环境到弱光环境，植物获得的光能减少，光的捕获能力成为限制植物光合作用的主要因子。本研究中，在 光照强度下，种禾本科牧草的总叶绿素含量都要显著高于其他光照处理，表明适当的遮荫处理下，植物体内的叶绿素含量会有所
