1、V Jan N14812023o o 2 0 2 3 年1 月第48卷第1期林业科技FORESTRY SCIENCE&TECHNOLOGY次生林栽针保阔效果及影响因子探讨叶林1 李巍巍1 于添2 邓长贺3*（1.黑龙江省林业科学院伊春分院，黑龙江 伊春 153000；2.伊春职业学院，黑龙江 伊春 153000；3.国家林业和草原局重点国有林区森林资源监测中心 黑龙江 大兴安岭 165000）摘要：通过红松净光合速率测定建立红松净光合速率回归复合模型，红松幼树的净光合速率与光合有效辐射强度呈非线性正相关、与相对湿度呈线性正相关；叶片温度对净光合速率的影响较大，与净光合速率呈非线性负相关。以该模
2、型依据自然环境因子估算的红松幼树光补偿点的变动范围为 0 108mol/m2s。次生林主林层的树种组成、树冠分布及郁闭度，影响林内灌木层和草本层的盖度和光辐射强度，光合有效辐射大于 100.0mol/m2s 适合红松幼树生长的地段仅占林地面积的 14.0%22.0%。造林 5 年后红松幼树仍未摆脱灌木和草本层的影响，缺乏后续透光抚育使红松幼林在造林 13 年后的保存率仅有 8.0%26.8%。同时，狍、鹿啃食红松嫩枝反复形成 28.4%38.1%的断头率，影响红松幼树的生长演替进程也是造成保存率降低的重要因素。关键词：红松；栽针保阔；净光合速率；生境适生性；保存率中图分类号：S792.190.
3、4 文献标识码：A 文章编号：1001-9499（2023）01-0006-05研究表明，红松作为建群种在原始阔叶红松林的树种组成上占 40%90%，而经破坏后形成的次生林中红松种群数量极度缺乏，成为制约阔叶红松林生态系统恢复的瓶颈1。我国老一辈林学家和林业工作者在研究及实践的基础上提出了“栽针保阔”的经营思想。即人工栽植以红松为主的针叶树，保留天然更新的多种阔叶树，把阔叶树的天然更新和针叶树的人工更新密切结合起来，以形成符合于地带性特征的针阔混交林。栽针是缩短森林自然(演替)恢复过程的重要手段；保阔是迅速形成(或恢复)地带性顶极森林的可靠保证2，3。然而，虽然“栽针保阔”经营思想得到广泛认可
4、，但由于没有完整合理的应用技术规范，使该技术在应用实践过程中的效果良莠不齐。本文通过红松林冠下更新造林跟踪调查结合红松幼树光合速率测定及影响净光合速率环境因子研究，探讨次生林林冠下红松更新造林保存率的主要影响因子，旨在为完善“栽针保阔”科学途径及工艺提供参考及支撑。1 研究区概况伊 春 市 位 于 黑 龙 江 省 东 北 部，地 处127 37 130 46 E，46 28 49 26 N。属 北 温 带 大 陆 性 季 风 气 候,年 平 均 气温-1 1，最 冷 为 1 月 份，气 温-20 -25，最 热 为 7 月 份，气 温 20 21，极端最高温为 35。全年 10活动积温1800
5、 2400，无霜期 90 120 天。年平均日照数 2355 2400h。年降雨量 550 670mm，多集中在夏季。干湿指数1.130.92，属湿润地区。伊春地貌特征为“八山半水半草一分田”，整个地势西北高、东南低，南部地势较陡，中部较缓，北部较平坦，海拔高度平均 600m。境内千米以上高峰 77 座，最高山为平顶山，海拔 1423m。伊春林区经营总面积 382.4 万 hm2，有林地面积318.7 万 hm2，森林覆被率 83.4%，山地土壤以暗棕壤为主。试验区位于伊春市翠峦林业局翠峦河经营所和解放经营所，2010 年进行次生林林冠下红松更新造林，造林密度 3300 株/hm2，造林后进行
6、了 5 年的幼林抚育。2 材料与方法观测样地面积 50m50m,样地处于山坡下部，坡度58，3个重复样地坡向分别为南坡、西南坡和西坡。次生林树种组成 3 白 3 云 1 柳 1DOI:10.19750/ki.1001-9499.2023.01.002 *黑龙江省省属科研院所科研业务费项目（CZKYF2020B014）第 1 作者：叶林（1963-），男，研究员级高级工程师，研究方向为森林培育。通讯作者：邓长贺（1984-），男，工程师，主要从事林业工程和林业培育经营类工作。收稿日期：2022-8-18第 48卷7冷 1 杨 1 榆，林分平均胸径 10.9 11.5cm，郁闭度 0.7 0.8。
7、2010、2013 年和 2022 年进行保存率调查，调查试验地的造林保存率、成活树苗的生长量和健康状况。2011 年对林冠下造林 2年的红松幼树进行光合速率观测，用 CIRAS-2 光合作用测定系统，对红松幼树上的 2 年生针叶进行林地现场环境活体测定，采用林地自然光结合 LED 红外光源进行光合速率测定。光源设置自低到高的光合有效辐射强度 0、20、50、100、200、400、600、800、1000、1200、1400mol/m2s。测定时段在 5 月中旬至 6 月下旬的上午，记录各光照强度下光合参数，包括光合有效辐射(Q)、净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(E)、细胞间
8、隙 C02浓度(Ci)、相对湿度(rH)、叶片温度(Ti)。2022 年进行样地光辐射空间分布规律调查，在观测样地内按 10m10m 均匀布点，在保持灌层和草本植被自然状态的条件下，观测地面草本层、灌木层以及林冠下的光合有效辐射强度，并记载每个观测点的乔木冠层状态，灌木层和草本层的高度、盖度和稠密度。3 结果与分析3.1 自然森林环境条件下红松净光合速率数学模型建立首先建立红松净光合速率与光合有效辐射强度（光强）的回归模型作为自然森林环境条件下红松光合响应的导向曲线。通过模型拟合初算，选择更符合拟合散点图趋势的对数曲线方程作为红松光合响应导向曲线的数学模型，模型参数见表 1，拟合曲线图见图 1
9、：fPnd(Q)=A+BLn(Q+C)（1）式中，fPnd(Q)为光合响应导向曲线方程函数；Q为光合有效辐射强度；A、B、C为模型参数。表 1 红松光响应导向曲线参数图 1 红松光合响应导向曲线图参数参数值A-21.3069186556679B4.1343689172006C185.835623265006Pn 方差468.93090909091Ln(光强+C)方差22.2547435593319协方差92.0093200319723相关系数 R0.900670823116195红松光响应导向曲线方程函数的回归相关系数达到 0.9（表 1）取得良好效果，但图 1 显示，回归拟合还存在一定的偏差
10、，说明其他环境因子对红松幼树的净光合速率有很大的影响。通过多元相关初算确定对红松光合速率有显著影响的环境因子为相对湿度和叶片温度。因此我们假设红松光响应导向曲线方程估值的变异主要来源于相对湿度和叶片温度，用公式（1）对原始计算数据的净光合速率进行估算，并将估算值与实测值的差值作为因变量，相对湿度（定量因子）和叶片温度（定性因子）为自变量，建立排除光强因素外其他环境因子对净光合速率影响的回归数量化模型。表 2 数量化模型变量因子及水平变量种类因子水平数 水平代码水平值T1312.0 13.9T1514.0 15.9T1716.0 17.9T1918.0 19.9T2120.0 21.9分类变量（
11、定性因子）叶片温度12T2322.0 23.9T2524.0 25.9T2726.0 27.9T2928.0 29.9T3130.0 31.9T3332.0 33.9T3534.0 35.9协变量（定量因子）相对湿度因变量净光合速率估算差值方差分析显示（表 3），叶片温度和相对湿度对红松净光合速率影响显著，数量化模型有效。数量化模型因子得分表（表 4）显示，红松净光合速率与相对湿度呈线性正相关。净光合速率/molCO2m-2s-1叶林等：次生 林栽针保阔效果及影响因子探讨光合有效辐射强度/molm-2s-1红松光合响应导向曲线光合实测值第 48卷林业科技8表 3 数量化模型方差分析表 数量化模
12、型因子（水平）得分因子组平方和自由度均方F 值PrF叶片温度 236.8460311121.531457 26.098055 0.000000相对湿度46.642142146.642142 56.534454 0.000000残差75.076961910.825022模型364.8127451230.401062 36.848810 0.000000校正计439.889706103截距59.1901501合计499.079856104因子水平系数标准差T 值prT截距-6.989939 0.666236-10.491690 0.000000叶片温度135.0248250.9251745.431
13、2220.000000154.7840570.7989045.9882720.000000175.0756040.7420116.8403390.000000195.1043020.6781728.3408360.000000214.2401380.7033456.0285320.000000234.2080680.6997776.0134430.000000253.7038630.6951995.3277730.000001272.6820330.7693213.4862330.000756290.9392740.9083200.3735180.007096310.8437500.78662
14、31.0726240.00286233-0.049372 0.786617-0.0627650.009501350.000000相对湿度0.1849300.0245957.5189400.000000由表 4 可知，叶片温度在 13 19范围的得分系数处于较高的平台，从 21开始随着温度上升得分系数急速下跌。说明叶片温度对红松幼树光合速率的影响是分阶段、非线性的，高温是影响红松幼树光合速率的限制因子。采用多项式模型对表 4 中叶片温度得分系数进行回归拟合，回归方程：fT(T)=2.843525-0.366666T+0.084311T2-0.004205T3+0.000058T4 (2)式中，f
15、T(T)为叶片温度数量化模型得分系数方程函数；T为叶片温度。相关系数 R=0.9842。表明回归效果良好。回归曲线图见图 2，曲线呈倒 S 形。以叶片温度数量化模型得分系数方程函数代替叶片温度因子得分系数值，形成连续型数量化模型回归方程：fPn(rH,T)=-6.989939+0.18493rH+fT(T)（3）式中，fPn(rH,T)为数量化模型方程函数；fT(T)为数量化模型得分值方程函数；rH为相对湿度；T为叶片温度。将式（1）与式（3）组合形成红松净光合速率回归复合模型：fPn(Q,rH,T)=fPnd(Q)+fPn(rH,T)（4）式 中，fPn(Q,rH,T)为 净 光 合 速 率
16、 模 型 方程函数；fPnd(Q)为光合响应导向曲线方程函数fPn(rH,T)为数量化模型方程函数；Q为光合有效辐射强度；rH为相对湿度；T为叶片温度。3.2 次生林光辐射调查表 5 不同树冠层类型光合有效辐射强度统计 郁闭度冠层状态乔木层辐射灌木盖度灌木高度灌木层辐射草本盖度草本高度草本层辐射0.9针叶冠下0.47.573.50.27.520.30.00.8阔叶冠下12.515.078.87.312.526.53.70.7阔叶冠下72.925.085.069.325.030.060.10.6阔叶冠下202.730.0 108.0 120.030.039.0115.30.5针阔混335.740.0 127.0 241.830.042.0150.00.5小林隙441.730.0 148.0 422.330.045.0404.30.4大林隙839.880.0 245.015.05.026.05.1由表 5 可知，次生林的林冠类型因树种、林隙和郁闭度的不同，形成不同的透光率，对林冠下灌木层和草本层的发育产生复杂的影响，同时也形成各林层光辐射的重新分配。林分中局部密集的针叶树和阔叶树，形成郁闭
